水库生态学构建中的十个基本问题
摘要：我国现有9.5万多座水库，作为半人工、半自然的独特淡水生态系统，水库在支撑区域经济社会发展的同时，已经成为流域生态系统的重要组成部分和关键节点。目前针对水库生态特征的系统性研究尚处于起步阶段，回答和解决水库生态保护和修复的重要实践问题缺乏基础理论支撑，亟须形成一套系统的水库生态学理论。分析了构建水库生态学的重要意义，探讨了水库生态学构建中的十个基本问题，包括水库生态系统、水库分类、水库水动力、水库调度、水库泥沙、水库营养水平、水库生态系统演变、水库水利与生态系统服务功能、水库生态系统保护与修复、水库与河流的关系等。指出对水库的科学分类是水库生态学研究的基础，水库水动力机制是水库生态学研究的核心。未来水库生态学的研究应以历史数据及持续性的现场调查与监测为基础，分析水库生态系统演变规律，并以水动力机制为核心揭示水库建设运行下水沙关系、温度和溶解氧条件、营养盐变化和生物群落的影响机制，以期为水库运行和生态系统保护及修复提供理论性指导。
01、水库生态学是推进水利高质量发展的基础性学科
党的十八大以来，在习近平生态文明思想指引下，人与自然和谐发展理念深入人心，河湖生态保护与修复取得了显著成效。水利部部长李国英提出的建构河流伦理，是贯彻落实习近平生态文明思想及习近平总书记“节水优先、空间均衡、系统治理、两手发力”治水思路和关于治水重要论述精神，推动新时期水利高质量发展的实现路径。河流伦理的自然科学和实践基础是河流生态学，特别是对强干扰河流生态演变规律的研究。
水库作为半人工、半自然的独特淡水生态系统，具有强“自然-人工”复合特征。由于世界各国的水库多数建设时间较短，对水库生态系统的研究和数据积累很少，国内外将水库生态学作为湖沼学的一个分支，很多针对水库生态的研究都是以湖沼学的基础理论为基础开展的，但在一定程度上忽略了水库由于人工调度影响，在水动力机制、生境条件和生物演变等方面与湖泊的重大差异。目前水库生态学尚未形成系统的理论体系。
水库与湖泊相比具有六大特性，是水库生态学研究的客观基础。一是阻水壅水特性。阻水壅水特性造成了纵向连通性阻隔及水深和流速的纵向梯度变化。壅水水流是库区水流运动的基本形式，库区河道水深沿程增大，壅水程度增加，壅水条件下水流属于非均匀流，在坝前水深达到最大。二是水文调节特性。水库的建设改变了自然河流的水文过程，形成了一种人为的流量变化模式，涉及日调节、周调节、月调节、季调节、年调节和多年调节等多种周期模式，不同周期模式会产生不同的生态环境效应。三是调度泄水特性。水库周期性调度泄水，决定了水库及下游河道的水动力机制，进而影响水沙关系、温氧条件及营养盐变化。四是水位波动特性。水库调度引发水位变化，进而影响水库热分层的强度、库内低氧区和氧极值区的空间分布、消落带淹没-出露周期等。五是泥沙淤积特性。水库建设改变泥沙自然空间分布，泥沙从库尾到坝前分布分异性显著，壅水程度增加，水流挟沙力随之减小，从而导致库区泥沙淤积。六是功能驱动特性。防洪、供水、发电、养殖等功能对水库生态系统有着特定影响，多个功能的协同方式往往决定了水库调度模式。
我国现有9.5万多座水库，库区水面总面积约5.3万km²，是河流面积的1.1倍、淡水湖泊面积的1.3倍，在支撑区域经济社会发展的同时，水库已经成为流域生态系统的重要组成部分和关键节点。我国水库众多，分布广泛，类型多样，库龄与发育阶段不同，但长期以来我国缺乏针对水库生态的系统性研究，水库生态系统的演变规律一直未被系统总结，其水文地貌过程、水质过程、水生生物过程的耦合作用机理尚不明确，导致对水库生态系统结构与功能的认识不够深刻，对水库生态保护修复若干实践问题的回答和解决缺乏基础支撑，所以亟须形成一套系统的水库生态学理论体系。
02、水库生态学的十个基本问题
水库生态学研究包括但不限于水库生态系统、水库分类、水库水动力机制、水库调度、水库泥沙、水库营养、水库水利与生态系统服务功能、水库生态系统演变、水库生态系统保护与修复、水库与河流的关系等十个基本问题，其逻辑框架如图所示。
▲水库生态学的十个基本问题逻辑框架
1.水库生态系统
水库与湖泊是完全不同的生态系统。湖泊是自然形成的，通常是由于地壳的自然变动或水流的自然充填作用在大陆凹地处形成的静止或缓流的水体。水库则是人类为了供水、发电、灌溉等目的人为建造的工程设施，主要通过修建水坝在峡谷、丘陵或平原洼地中形成。湖泊生态系统较为自然，生物群落的分布和种类较多样，沿岸区和湖心区的生物种群丰富度差异较大。水库生态系统则受到人工调节方式的显著影响，干支流来水情况及水库功能决定了水库水动力学机制，进而对水温、溶解氧、营养盐、生物群落等产生影响。
根据水库入水口到大坝不同区域具有不同的形态特征，水库可在三维空间上分为纵向分区、垂向分层、横向分带。纵向分区包括变动回水区、过渡区、坝前静水区；垂向分层包括温度分层、溶氧分层、光照分层；横向分带包括主流带、入库支流带、库湾带。不同区域的边界在时空上是动态变化的，主要依赖于入库出库流量及季节变化。在水动力过程的驱动下，水库水体中发生的生物地球化学过程通常存在着明显的梯度差异。
对于生物群落结构来说，大坝建成后囤积蓄水、抬升水位，使得大坝上游区域由浅水、急流环境变为深水、静流环境。库区环境的剧变会对生物种群产生一系列影响，最终使得库区的生态系统由河流生态系统变为人工湖泊生态系统。同时库区周边的陆生生态系统和鸟类群落也随之产生复杂的变化。水库建成后会形成新的生物群落和生态系统。鱼类处于水库生态系统营养级的顶级，对生态系统结构具有重要的影响。水库建成后，库区内适应急流的鱼类会显著减少，偏好静水的鱼类数量将大幅度增加。三峡水库运行后，圆口铜鱼、圆筒吻、长鳍吻等喜急流的鱼类逐渐从库区向上游江段或支流迁徙，鲢、南方鲇、鲤、黄颡鱼等适应静水的鱼类成为库区主要优势物种。并且，长江上游特有鱼类种类从上游到坝前也呈现逐渐下降的趋势。
2.水库分类
水库分类是开展水库生态学理论体系构建的基础工作，也是实施水库综合管理的先决条件。目前的水库分类多从单一角度出发，从某一个侧面反映水库的特征，难以实现对水库生态系统整体性、综合性的刻画。
由于水库生态系统具有强“自然-人工”复合特征，因此水库可基于自然-社会两大属性六个维度进行分类，其中自然属性包括气候及地理特征，自然属性决定水库生态系统结构的基本特征，包括水库形态结构、生物群落结构等；社会属性包括水库规模、社会功能、调度模式、龄级等，社会属性决定水库生态系统过程和功能，包括能量流动、物质循环、信息传递等。
3.水库水动力
水动力过程是水库生态系统的核心，水动力变化驱动着水库“沙-温-氧-盐”等生境因子，进而影响水库水生生物的群落组成及空间分异格局。
对于水库干流，干流水体从上游的流动型水体逐渐转变为坝前的过渡型水体或营养型水体（根据国际湖泊环境委员会对水体滞留时间的划分定义）。在水库变动回水区处，河道相对较窄，水深也较浅，河流入库后水流流速开始减慢，该区域承接上游河流的来水，由于来水会挟带流域中的大量泥沙，常常形成密度流；在过渡区处，河道相对较宽且深，流速逐渐减缓，并且随着水深的增加，库区内的水温分布发生改变，较深水域内部的垂直循环受阻，在过渡区可能会首先出现温跃层，然后向变动回水区和坝前静水区两个方向扩展；坝前静水区位于水库坝前水域，是水库中最宽最深的区域，该区域水流流速最慢，夏季容易出现水温垂直分层现象。总体而言，干流水流在回水变动区垂向差异较小，垂向紊动较强，呈现一维水流特征，越靠近大坝流速越小，在坝前静水区呈现分层现象。
对于入库支流，受到支流上游来水、干流顶托来水两种水温、密度、营养盐等性质特征皆不同的水团复合影响，导致流速流向多变，在入库支流回水区呈现分层异重流，呈现出复杂、特殊的水动力现象。从近20年三峡水库水动力特性分析结果来看，干支流密度差（温度差）驱动的分层异重流、水库日调节调度驱动的高频水流振荡、气象驱动的近表层水体混合是三峡水库支流库湾普遍存在的水动力现象，主导着支流库湾的水温分层和混合过程。
4.水库调度
水库调度是水库与湖泊生态系统基础理论和研究方法存在差异的最主要原因。水库调度是实现水资源优化配置和高效利用的重要非工程措施，水库调度以其产生的社会、经济、生态环境综合效益最大为目标，按功能目标可分为防洪调度、兴利调度、生态调度和多目标综合调度。生态调度目前在国内外开展的时间不长，理论和实践基础都很薄弱，对生态调度物理机制的研究仍旧匮乏，大量基于经验统计的生态调度工作难以从本质上解决经济发展与生态效益之间的矛盾。未来应深化对调度工作的认识，推进精细调度，使调度发展成为一门科学，实现由防洪期调度向一年四季精细调度、由被动应对向主动作为、由经验调度向科学调度的转变。
对于水库生态系统来说，水库调度改变的主要是水库水位及出流方式，进而改变水库生态系统的核心——水动力，从而影响水库“沙-温-氧-盐”等生境因子。通过合理的水库优化调度，可以减缓水库建设对生物生境的影响，进而影响生物群落。针对水库淤积，水利部门已经总结出行之有效的“蓄清排浑”水库调度运行技术。水库通过采取“蓄清排浑”调度方式，结合运行水位调整及底孔排沙等措施，降低水库泥沙淤积。针对冷水下泄，应根据水库水温垂直分层结构，结合下游河段水生生物的生物学特性，调整利用大坝不同高程的泄水孔的运行，满足水库下游的生态需求。针对高坝水库泄水导致的气体过饱和，应优化开启不同高程的泄流设施，使不同掺气量的水流掺混。针对关键生物的需求，以中国长江三峡集团有限公司组织的促进四大家鱼产卵调度为例，2011—2023年，三峡水库连续13年共实施20次“人造洪峰”生态调度试验（见图）。调度期间，宜都江段四大家鱼产卵规模达382亿粒，在生态调度和十年禁渔计划等工作的共同推动下，长江中游四大家鱼资源量基本接近20世纪80年代水平，四大家鱼种群结构逐步优化。
▲宜都江段1964—2023年四大家鱼产卵量
5.水库泥沙
水库建设是造成江河水沙情势变化的主要原因之一。与1956—2020年平均值比较，2000—2020年，全国河流除松花江、钱塘江、疏勒河外，河流年输沙量比多年平均值减少30%~97%。以长江为例，2003年后（三峡工程运行后）宜昌、汉口、大通站分别减少93%、75%、69%，并且下泄泥沙颗粒变细。长江干流年均输沙量减少62.62%~93.31%，金沙江、岷江、嘉陵江、乌江梯级水库建成后水库拦沙的减沙贡献权重达90%以上。水库对泥沙的拦截作用会影响水库防洪、供水、发电、航运等功能的发挥，并且会缩短水库寿命，严重的甚至会造成水库报废。另外，清水下泄会导致下游河道被剧烈冲刷，并且由于磷与泥沙亲和力强，约89%的磷会以泥沙为载体通过河流输送，泥沙淤积会导致大坝下游河流寡营养。
入库河流是水库主要沉积物的来源，水流从流域上游带来的大量泥沙，沿入库口至大坝方向，水动力逐渐减弱，沉积颗粒呈现由粗到细的空间变化特征。但是目前水库建设运行导致的水沙关系变化及次生影响尚未进行系统性的研究，如不同调度方式下水库泥沙淤积总量、形态与时空分布变化特征等。水库泥沙沉积、再悬浮和冲淤变化过程不仅直接影响库底营养盐分布和生物生境，也会影响开敞水域的营养物质供给与生物群落组成。科学揭示水库建设运行导致的水沙关系变化及次生影响可为水库水沙和生态调控提供理论和技术支撑。
6.水库营养
根据生态环境部公布的“2024年第三季度（7—9月）和1—9月全国地表水环境质量状况”，2024年1—9月，205个监测营养状态的湖（库）中共有145个湖库为中营养或贫营养状态，占70.7%；轻度富营养52个，占25.4%；中度富营养7个，占3.4%；重度富营养1个，占0.5%。数据表明我国大部分水库处于中营养或贫营养状态。
水库营养物质的主要来源是入库水流带来的大量泥沙，泥沙挟带着营养盐、无机及有机颗粒物。受水库水动力机制的影响，由于沉积物的损失，流入水库中的营养物质浓度从变动回水区到坝前静水区沿程逐渐降低。
根据水库水动力机制及泥沙淤积规律，本文提出水库营养状态演变假设，除城镇建成区附近的水库外，一般水库建设运行一段时间后，可能会面临贫营养化问题，水库干流会趋于贫营养化，但入库支流富营养化现象会呈现周期性变化。对于水库干流，水库泥沙淤积和泥沙与水的相互作用是影响水库营养状况的主要调节过程。泥沙在水库中因扰动等方式释放的营养物质被新一轮上游来沙所覆盖，导致营养物质被底层泥沙所储存无法释放，周而复始。而对于支流回水区，其营养物质来源途径与干流相比较多，包括支流上游来水输入、干流倒灌异重流补给、内源释放、点面源污染、消落带土壤释放等五大类输入途径，众多的输入途径会导致入库支流回水区库湾频繁暴发富营养化现象。
以三峡库区为例，三峡水库蓄水后库区干流水质整体保持稳定，且呈现向好趋势，受三峡库区蓄水引起的水力条件变化等影响，三峡水库支流整体上由蓄水前的贫中营养状态向中富营养状态转变，目前处于中富营养水平，且富营养化程度有加重趋势。
7.水库水利与生态系统服务功能
水库功能包括防洪、供水、发电、航运、灌溉、渔业养殖、文化旅游等。其中，渔业养殖功能与水库水生生物群落的调控演替密切相关，可将其与其他水利功能进行区分，更突出生态系统服务功能。对于水库生态系统来说，水库的初级生产力决定了水库渔业潜力。水库初级生产力在刚完成蓄水后达到顶峰，因此各种鱼类的生产力迅速升高，在没有人为增殖投放及育肥的情况下，这些初始状态较高的初级生产力及鱼类生产力会在5~20年内下降，并在之后维持在一个较低水平，即随着水库生态系统演变，水库会演变为一个“空库”。
对于管理者来说，全国众多水库作为重要的淡水资源和渔业基地，先后采取了简单引入外来经济物种的“一包了之”策略和禁渔的“一禁了之”手段，但都未能有效解决生态失衡和渔业生产力下降的问题。农业农村部联合生态环境部和国家林草局在2019年12月出台了《关于推进大水面生态渔业发展的指导意见》，为我国大水面生态渔业发展提供了强有力的政策支持，并明确了可以发展大水面生态渔业的水域范围、渔业模式等。随着我国对湖库水环境保护的要求不断提高，以及长江十年禁渔计划的推进实施，如何兼顾水库养殖和生态保护协同关系，发展可持续的水库渔业，目前还缺乏理论基础支撑。因此，需要开展水库养殖与生态健康互馈机制与协同策略的研究，同时考虑水库供水等多功能需求，提出不同类型水库养殖与其他功能协同发挥的策略。
8.水库生态系统演变
水库生态系统的演变可以理解为水库中的水生生物及其生境因子受人工干扰（如调度、增殖放流等）的演变规律。从营养物质变化视角来看，水库建设初期由于淹没了大量有营养的土地，使得水库营养物质逐渐升高并达到顶峰，并会在一段时间内趋于平衡，但后期可能由于营养来源途径单一及泥沙覆盖导致的营养物质释放受阻，可能会导致水库主库区营养逐渐下降，最终演变为贫营养状态。韩博平从营养物质变化视角将水库生态系统演变分为三个阶段：营养物质上涌期、生态过程协调稳定期、水库富营养化及功能丧失期。其中后者的特征规律仍需开展不同类型水库生态系统演变规律分析来进行验证。
从鱼类群落变化视角来看，其受水库营养水平及人工干预的影响极大。以漳河水库为例，从建库至今，其鱼类群落变化可分为三个阶段：第一阶段（1962—1991年），漳河水库建成初期营养物质丰富，并引入长江经济物种，鱼类多样性极高；第二阶段（1992—2010年），引入太湖银鱼，初期产量增长显著，但因与大头鲢和鳡鱼存在种群竞争，到2006年银鱼种群几近灭绝，并且由于顶级捕食者鳡鱼、蒙古红鲌的扩张，进一步改变了鱼类群落结构；第三阶段（2010年至今），水库渔业生产力逐年下降，水体主要营养元素氮磷浓度极低，影响浮游生物产量，导致水库鱼类丰度极低。三个阶段的演替过程反映了种群竞争、外来物种及生境变化等因素对鱼类群落变化的影响，需进一步通过历史数据分析其演替原因。
水库建设后，其生态系统的演替和稳定通常需要一个长期的过程，受水库水利功能发挥、气候变化等因素的影响，水库生态系统演替的最终结果存在不确定性，影响水库生态修复目标的制定，针对不同的水库，修复目标还需要进一步通过长序列生态监测数据来验证。
9.水库生态系统保护与修复
在水库生态系统保护与修复方面，早期水库生态修复的实践活动主要集中在单一水域，以及水库水质、结构形态或连通性等单一方面。随着理论研究和实践探索的逐渐深入，以生态系统为中心的生态修复理念得到普及。自2000年至今，国内规划、设计和运行的过鱼设施有110余座，但大多还停留在单点工程的连通阶段，亟须基于流域生态修复的整体考量进行梯级水库鱼类洄游通道的系统性恢复策略研究。水库生态调度已有研究工作普遍关注鱼类产卵活动发生时，繁殖规模或适宜产卵场生境与水温水文要素的关系，而忽略鱼类在产卵前的亲鱼洄游上溯集群、产卵后鱼卵孵化对适宜生境条件的需求。水库栖息地修复中相关技术参数的确定多基于针对某一珍稀濒危物种或少数物种栖息地干扰因素的分析，措施也多关注水文、水质、地形等单类生境要素的改造，缺少对水库生态系统栖息地演变下不同生境要素组合方式及其支撑的生态过程和针对性保护修复措施的研究。
水库蓄水运行形成了坝前静水区、坝后河段、入库支流等多个水文地貌差异显著区段，生境分布也体现出显著的区段特征。水库生态系统保护与修复应以重要水生生物栖息地恢复为导向，针对其产卵、索饵、庇护、栖息等各个环节，以满足其多过程链式需求为准则开展水库重要生物栖息地的识别和评价，并以调整优化不同区段关键生境的结构为核心，形成多区段多目标多型式的水库重要生物栖息地保护修复技术体系，进而保障重要生物生活史的完成和种群的增长。
10.水库与河流的关系
水库是河流的一部分，大坝建设对河流生态系统有较多影响：一是河流水库段会形成新的生态系统；二是对大坝下游河段也会产生影响。后者主要体现在三个方面：一是自然水文情势的改变带来河流生态系统过程变化；二是清水下泄导致的下游河道冲刷，从而导致河道重塑过程及其对河流生境的影响；三是水库对于生源物质的滞留作用，导致下游河道贫营养化。
水库蓄水导致大坝下游的水文过程改变，水的流量、流速、流态发生时空变化，比如流量均一化、大流量减少、中小流量增加等。以三峡工程为例，水库蓄水后，7—9月三峡出库径流量较蓄水前同期均值偏少14%，三峡大坝下游径流脉冲幅度减小35%，径流脉冲幅度减小及水位降低导致滩地淹没频率降低、范围缩小，水域侧向连通性降低，生境多样性降低。并且三峡大坝蓄水后，下游水温情势亦发生改变，造成四大家鱼、中华鲟等鱼类的繁殖期推迟。
清水下泄导致河道冲刷下切。目前长江中下游河道面临长河段、长历时冲刷调整。三峡水库蓄水运用以来，坝下游河势总体稳定，但河道冲刷明显加剧，2002—2019年，宜昌—湖口中游河段总体冲刷25.59亿m³，下游河段总体冲刷20.66亿m³。2003年蓄水后同流量下宜昌站水位下降0.72m（6000m³/s），枝城站枯水位降低0.58m（7000m³/s），沙市站、螺山站、汉口站的枯水位分别下降了2.65m（7000m³/s）、1.78m（10000m³/s）、1.56m（10000m³/s）。清水下泄会导致河岸崩塌、江湖水沙交换减弱等一系列问题。
水库尤其是梯级水库的建设，会大幅度改变营养盐的动态变化和生物地球化学循环过程，从而影响河流生态系统的组成和生产力。以金沙江梯级水库为例，总悬浮物（SS）的沉积及总磷（TP）和颗粒态磷（PP）的浓度和通量沿着水库梯级不断下降，与非汛期相比，梯级水库在汛期时截留的TP和PP比例更高。
03、结语
我国是水库大国，构建水库生态学具有重大的现实意义，应以历史数据及持续性的现场调查为基础，分析水库生态系统演变规律，开展不同类型、不同龄级水库的生态系统调查和监测，建立覆盖典型水库的地形底质-水文水动力-泥沙-水质-水生生物综合数据库，形成覆盖全国的水库生态系统定位观测体系。通过开展不同类型、不同龄级水库生态系统调查，厘清水库生态系统多要素耦合作用机理与演变规律，进而构建水库生态学基础理论体系。
水动力变化驱动着水库“沙-温-氧-盐”等生境因子，进而影响水库水生生物的群落组成及空间格局。水库生态学研究应以水动力过程为核心，揭示水库建设运行下水沙关系、温氧条件、营养盐变化的影响机制，识别重要生物生活史特征，阐明水库生态系统生境变异—生物变化—生态演变的内在联系与驱动机制，进而构建基于水动力学过程的水库生态系统演变模拟与预测模型，以期为水库生态系统保护与修复提供理论性指导。
